Interacciones entre músculo esquelético, tejido adiposo e hígado en diferentes condiciones fisiológicas
En condiciones basales, es decir, en ayunas y en reposo, el músculo esquelético y el hígado utilizan ácidos grasos como principal combustible. En este estado, la liberación de glucagón por el páncreas activa a las lipasas sensibles a las hormonas del tejido adiposo. Estas enzimas hidrolizan a los triglicéridos almacenados en los adipocitos y liberan sus ácidos grasos (AGL) a la circulación sanguínea. Dichos ácidos viajan a otros tejidos, incluidos músculo esquelético e hígado, unidos a la albúmina.
Tanto el músculo esquelético como el hígado utilizan ácidos grasos para oxidarlos en el ciclo de Krebs y obtener moléculas de ATP en la cadena respiratoria. Los productos finales de la oxidación de los ácidos grasos son bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O).
Al emplear ácidos grasos como principal combustible, las concentraciones sanguíneas de glucosa pueden ser utilizadas principalmente por el sistema nervioso central y otros tejidos
dependientes de glucosa, como los eritrocitos.
Durante el ejercicio se liberan a la circulación sanguínea diversas hormonas, incluidas las catecolaminas (adrenalina y noradrenalina), que activan las vías de degradación de la glucosa tanto en el músculo esquelético como en el hígado. En el músculo se activa la glucogenólisis (lisis significa degradación o hidrólisis), de manera que a partir del glucógeno se obtienen moléculas de glucosa, que se oxidan por una de las siguientes vías metabólicas:
a) Glucólisis aerobia si el ejercicio es prolongado.
b) Glucólisis anaerobia en ejercicios de muy corta duración.
En la glucólisis aerobia, la glucosa se transforma en ácido pirúvico y posteriormente en acetil coenzima A para preparar su entrada al ciclo de Krebs. Cabe recordar que este ciclo se conecta con la cadena respiratoria, en el cual los hidrógenos liberados de la glucosa se unen a coenzimas como NAD y FAD.
En la mitocondria, los hidrógenos son lanzados entre los diferentes citocromos de modo de liberar la energía necesaria para producir ATP. Al finalizar su paso por la cadena respiratoria, los hidrógenos son captados por el oxígeno para formar agua, como producto final. En este proceso la célula utiliza el oxígeno captado por los pulmones. El ATP sintetizado (38 moléculas en la glucólisis aerobia) es aprovechado por las fibras musculares para transformar la energía calorífica en energía mecánica.
En la glucólisis anaerobia, la concentración de oxígeno de las fibras musculares no es suficiente, de modo que la glucosa se dirige a una vía metabólica alterna.
La glucosa se transforma en ácido pirúvico, el cual es captado por una enzima diferente (lactato deshidrogenasa), que por falta de oxígeno, genera un bajo rendimiento de ATP (sólo dos moléculas) con ácido láctico como producto final. El ácido láctico (lactato) se difunde hacia el líquido intersticial y de ahí a la circulación sanguínea para dirigirse al hígado, glándula que tiene la facultad de convertirlo en glucosa. La glucosa recién producida en el hígado puede salir a la circulación sanguínea antes de dirigirse nuevamente al músculo. Esta vía metabólica se conoce como ciclo de Cori.
En todas las etapas del ejercicio, el músculo esquelético sigue utilizando ácidos grasos como fuente de energía.
Por su parte, el hígado también hidroliza su propio glucógeno para obtener moléculas de glucosa, las cuales pueden salir a la circulación sanguínea en dirección del músculo esquelético,
capacidad que se debe a la presencia en el hígado de la enzima conocida como glucosa 6-fosfatasa, la cual permite quitar el grupo fosfato unido al carbono seis de la glucosa.
El grupo fosfato unido a la glucosa funciona como un “ancla” que impide que la glucosa salga de la célula. El músculo esquelético carece de dicha enzima, de modo que la glucosa obtenida a partir de la degradación del glucógeno sólo puede ser utilizada en este tejido. Los nutrimentos digeridos y absorbidos después de comer se acumulan en los tejidos de diferentes formas. El hígado utiliza la glucosa recién captada para la síntesis de glucógeno (glucogenogénesis, génesis significa creación) y si la concentración de glucosa es muy alta, también se emplea en la síntesis de lípidos (lipogénesis). Estas vías metabólicas se activan por influencia de la insulina, liberada por el páncreas.
El músculo esquelético también capta glucosa y la utiliza para recuperar el depósito de glucógeno empleado durante el ayuno o el ejercicio. Este tejido emplea ácidos grasos provenientes de los quilomicrones, o moléculas transportadoras de triglicéridos, los cuales salen del intestino delgado y transportan los lípidos de la dieta recién digeridos y absorbidos.
Los quilomicrones también liberan ácidos grasos producto de la hidrólisis de los triglicéridos transportados en los quilomicrones. Estos ácidos, liberados por lipasas que se encuentran en los receptores de los quilomicrones del endotelio de los capilares, viajan a los adipocitos unidos a la albúmina.
Las células adiposas utilizan los ácidos grasos para sintetizar triglicéridos y restaurar las reservas de energía del tejido.
Durante el ejercicio, los combustibles utilizados como fuente de energía son fosfato de creatina, glucógeno muscular y hepático, gluconeogénesis y oxidación de los ácidos grasos.
a) El fosfato de creatina es un combustible importante en el músculo esquelético en las etapas iniciales del ejercicio o el ejercicio repentino. Este combustible metabólico ayuda a reducir el agotamiento del ATP en el músculo. El fosfato de creatina se sintetiza en el hígado a partir de los aminoácidos glicina y arginina y viaja al músculo esquelético, donde queda como reserva de energía por su enlace fosfato. Una vez que el fosfato de creatina se utiliza como reserva de energía, se transforma en creatinina. Esta reacción es irreversible, por lo que la creatinina se convierte en un desecho metabólico que debe eliminarse del organismo a través de la orina. Como la creatinina se produce y libera exclusivamente en el músculo esquelético, su concentración en orina de 24 h permite estimar la cantidad de masa muscular de un individuo. Se considera que por cada gramo de creatinina el la orina de 24r, el sujeto tiene de 18 a 20 kg de grasa muscular. Por ejemplo, si el valor de creatinina en la orina de 24 h es de 1.5 g, entonces la masa muscular estimada es de 27 a 30 kg; este estimado depende de que el sujeto no haya consumido carne en las últimas 24 a 48 h (es un músculo) o suplementos de creatina (comunes en los deportistas) y que haya evitado la actividad física y deportiva intensa en el mismo periodo.
b) El varón “ideal” de 70 kg tiene cerca de 350 g de glucógeno muscular y 80 g de glucógeno hepático, más 20 g de glucosa en el líquido extracelular. Las reservas de glucógeno se agotan después de 1 h de ejercicio intenso. La fase de recuperación de reservas de glucógeno depende de la alimentación posterior al ejercicio; por lo regular, se restablecen 48 h después de ejercicio intenso.
c) Cuando el glucógeno muscular y hepático se agota con el ejercicio de duración moderada, se activa la gluconeogénesis (síntesis de nueva glucosa), que es el proceso por el cual los aminoácidos (y en menor medida el glicerol de los triglicéridos) son utilizados para sintetizar glucosa. La gluconeogénesis se lleva a cabo en el hígado, y en menor medida en los riñones. Para que tenga lugar este proceso, es necesario eliminar el grupo amino por transaminación, empleando lactato, glicerol y especialmente alanina, de modo que el esqueleto carbonado de los aminoácidos “glucogénicos” pueda utilizarse en la síntesis de la glucosa. En esta transformación se incrementa la necesidad de proteínas de la dieta y se elimina una mayor concentración de urea en la orina.
d) Los ácidos grasos siguen siendo una fuente importante de energía en todas las etapas del ejercicio. Se considera que después de 15 a 20 min, se activa la lipólisis (especialmente en ayunas) y esta vía metabólica adquiere mayor importancia al reducirse las reservas de glucógeno del músculo, el cual también puede utilizar los cuerpos cetónicos (derivados de la oxidación incompleta de los ácidos grasos de cadena larga) como fuente de energía.
BIBLIOGRAFÍA
FISIOLOGÍA DE LA NUTRICIÓN. ASCENCIO PERALTA, CLAUDIA. 2018.
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